Семейство флакуртиевые (Flacourtiaceae)
Представители семейства флакуртиевых (около 80 родов и 1200 видов) обитают преимущественно в тропиках, реже в субтропиках обоих полушарий и в тепло-умеренной зоне Восточной Азии. Обычно флакуртиевые – это невысокие, вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники, иногда вьющиеся. Однако в тропических дождевых лесах Юго-Восточной Азии и Южной Америки деревья гиднокарпуса аномального (Hydnocarpus anomala) и пангиума съедобного (Pangium edule) достигают в высоту 40-50 м. Многие из них имеют досковидные корни.
Листья очередные, реже супротивные, обычно с рано опадающими небольшими прилистниками, простые, с перистым или пальчатым жилкованием. Цветки обоеполые или однополые (мужские иногда с рудиментами гинецея, а женские – со стаминодиями), большей частью мелкие, собранные в пазушные или верхушечные (очень редко головчатые) соцветия. Однако среди примитивных африканских родов онкоба (Oncoba, рис. 15) и колонкоба (Coloncoba) преобладают крупные цветки, диаметром до 8 см. В основном цветки циклические, но у менее продвинутых в эволюционном отношении родов, таких, как дазилепис (Dasylepis), эритроспермум (Erythrospermum), околоцветник состоит из довольно большого числа лепестков, расположенных по спирали, а остальные части цветка – по кругам. Чашелистики могут быть сравнительно многочисленные (до 15) или в числе 3-6 (4-5), свободные или сросшиеся внизу в трубку. Лепестки также разнообразны в числе. У более специализированных флакуртиевых они отсутствуют. Андроцей состоит из многочисленных тычинок (иногда в пучках), или их только 3-5. Между андроцеем и гинецеем у многих родов развит нектарный диск. У всех флакуртиевых гинецей паракарпный, образованный из 2-10 плодолистиков со столбиками, свободными или сросшимися. Завязь у большинства флакуртиевых верхняя, нередко полунижняя, но у бембиции пазушной (Bembicia axillaris), произрастающей в лесах Мадагаскара, завязь почти нижняя. Цветки обычно приспособлены к опылению насекомыми, они часто душистые, как, например, у асары мелколистной (Azara microphylla, табл. 5), разводимой в оранжереях, с нектарным диском или с желёзками – нектарниками. На Кубе замечено, что цветки касеарии шиповатой (Casearia aculeata) опыляются осами, которые поселяются на этом растении.
Рис. 15. Флакуртиевые.
Онкоба колючая (Oncoba spinosa):
l – ветвь с цветком; 2 – завязь в разрезе; 3 – плод.
Идезия многоплодная (Idesia polycarpa):
4 – ветвь с цветками; 5 – цветок в разрезе; 6 – ветвь с плодами; 7 – плод в разрезе; 8 – семя в разрезе.
Плод – коробочка или ягода, реже орехо-образный (встречаются нередко крупные плоды, длиной до 30 см). Семена также могут быть крупные и мелкие, с прямым зародышем и обычно с обильным эндоспермом, нередко с ариллусом или волосками.
Интересны особенности и разнообразие распространения плодов и семян. Рассеиванию зачатков ветром способствуют придатки на плодах, крылья на семенах, остающийся после цветения околоцветник, волосистое опушение семян. Образования в виде крыльев или ребер на плодах наблюдаются у многих родов трибы онкобовые (Oncobeae). У западноафриканского кустарника поггеи крылатой (Poggea alata) плод с 4-6 большими кожистыми вертикальными крыльями. Разрастание чашечки и и венчика после цветения характерно для большинства видов гомалиума (Homalium). При падении плода они раздвигаются и действуют по принципу парашюта, Семена флакуртиевых нередко имеют ариллус или ариллусовидные придатки, обычно ярко окрашенные, как у касеарии белочешуйчатой (C. leucolepis), и могут разноситься птицами или растаскиваться муравьями. Особенно привлекают птиц плоды с мясистым перикарпием, как у флакуртии (Flacourtia), дориалиса (Doryalis), асары (Azara). Крючковидные или длиннощетинистые волоски на зачатках, такие, как, например, на плодах линдакерии (Lindackeria), могут служить для рассеивания животными. Семена пангиума, богатые маслом и обладающие благодаря этому исключительной плавучестью, разносятся водой. Их часто находят на взморье и на пляжах вдали от места произрастания.
Большинство флакуртиевых произрастают в тропических лесах, входя в состав подлеска или нижнего древесного яруса. Но некоторые высокие деревья принадлежат к первому ярусу. Различные виды рода флакуртия и сколопия крупнолистная (Scolopia macrophylla) обитают в Малезийской флористической области в прибрежных заболоченных лесах, а гиднокарпус падуболистный (H. ilicifolia) и несколько других видов входят в состав формации баррингтоний.
Некоторые деревья и кустарники, например виды вест-индского рода суелании (Zuelania), произрастающие на Кубе, некоторые африканские виды рода ксилотеки (Xylotheca), в засушливый или прохладный период года сбрасывают листья, однако настоящих ксерофитов, характерных для саванн, в семействе нет. Есть среди флакуртиевых и листопадные деревья. Это восточноазиатские роды идезия (Idesia, 1 вид), полиотирсис (Poliothyrsis, 1 вид) и карьера (Camera, 3 вида). У идезии многоплодной (I. polycarpa, см. рис. 15, табл. 5), произрастающей в Южной Японии и Китае, мясистые, многосемянные, ягодообразные плоды, созревающие в августе – ноябре, по внешнему виду напоминают плоды рябины. По всей Японии и изредка в Западной Европе и других странах это растение успешно культивируется. В нашей стране ее можно встретить в ботанических садах на Черноморском побережье Кавказа.
Таблица 5. Флакуртиевые, страстоцветные и тёрнеровые:
1 – асара мелколистная (Azara microphylla), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде;
2 – идезия многоплодная (Idesia polycarpa), Батумский ботанический сад;
3 – страстоцвет голубой (Passiflora caerulea), Сухумский ботанический сад;
4 – тёрнера ильмолистная (Turnera ulmifolia), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде.
В семействе наибольшим количеством видов обладают пантропические роды гомалиум (Homalium, 200 видов), касеария (160 видов) и ксилосма (Xylosma, 60 видов). Все роды флакуртиевых объединяются в 9 (или в 12) довольно естественных триб.
Наиболее важное применение среди флакуртиевых имеет лекарственное растение чалъмугра, или гиднокарпус Курца (Hydnocarpus kurzii),- стройное, вечнозеленое, двудомное дерево с большими, ягодообразными, ярко-оранжевыми плодами, произрастающее во влажных тропических лесах Бирмы, Таиланда и Ассама. Из сравнительно крупных семян чальмугры, обладающих маслянистым эндоспермом, добывают чальмугровое масло (масло “короля Рамы”), которое еще в древнейших китайских и индийских сочинениях рекомендовалось для лечения проказы. Согласно восточноиндийской легенде, король Рама из Бенареса заболел проказой и укрылся в джунглях. Там он питался травами и ягодами и вылечился семенами чальмугры. Во многих областях тропиков чальмугровое масло является еще единственным лекарством при этой болезни. Лечебными свойствами при лечелии кожных заболеваний обладают семена и других гиднокарпусов.
Флакуртия (15 видов) и дориалис (30 видов)- плодовые деревья или кустарники, довольно известные в Африке и Южной Азии. Флакуртия индийская (F. indica) – небольшое двудомное дерево с прямыми острыми колючками на ветвях, дико произрастающее в муссонных лесах. Ее плоды по форме и вкусу похожи на сливу и известны у местного населения под названием “батако-слива” или “марон”. В Южной Индии и на островах Малайского архипелага культивируется флакуртия рукам (F. rukam), отличающаяся маленькими сладкими плодами.
Наиболее известны в культуре плоды дориалиса абиссинского (D. abissinica), по вкусу напоминающие абрикосы, и плоды дориалиса кафра (D. caffra), используемые для приготовления желе, мармелада и фруктового сока.
Пангиум съедобный, произрастающий в Малезийской, Полинезийской и Фиджийской флористических областях, используется по всему ареалу распространения для многих целей: лечебных (все растение), получения масла (семена), строительных материалов и др.
Древесина многих представителей флакуртиевых, особенно гомалиума вонючего (H. foetidum) и касеарии ранней (C. praecox), имеет значение как строительный и поделочный материал.