Семейство Тетрамеристовые (Tetrameristaceae)
Карта 3. Ареалы семейств тетрамеристовых и охновых.
Минуло уже более ста лет со времени описания рода тетрамериста (Tetramerista) с видом тетрамериста голая (T. glabra, рис. 7) из Юго-Восточной Азии, но лишь в 1959 г. этот род был выделен из семейства чайных, куда его первоначально отнесли, в особое и, как тогда считали, эндемичное для тропиков Азии семейство тетрамеристовые (Tetrameristaceae). В 1972 г. в результате новейших исследований американского ботаника Б. Магвайра был обнаружен и описан другой род семейства – пентамериста (Pentamerista) – из саванн Венесуэлы, а единственный вид рода получил название пентамериста неотропическая (P. neotropica, рис. 8, карта 3).
Рис. 7. Тетрамериста голая (Tetramerista glabra):
1 – плодоносящая ветвь; 2 – цветок (в продольном разрезе); 3 – пыльник (а – с брюшной стороны, б – со спинки); 4 – завязь в поперечном разрезе (видны семязачатки); 5 – плод с остатками околоцветника.
Рис. 8. Пентамериста неотропическая (Pentamerista neotropica):
1 – ветка с соцветиями и листьями; 2 – раскрытый цветок; 3 – завязь (а – снаружи, б – в поперечном разрезе); 4 – листочек околоцветника (в – наружный, г – внутренний); 5 – тычинка (с пыльником с брюшной стороны).
Принадлежность родов тетрамериста и пентамериста к одному и тому же семейству тетрамеристовых доказана тщательным морфологическим и анатомическим изучением. Таким образом исчезло основание считать семейство тетрамеристовые эндемичным для тропиков Азии. Семейство оказалось пантропическим, азиатско-американским. Открытие доктора Магвайра явилось настоящей ботанической сенсацией.
От семейства чайных (подсемейства чаевых), которому свойственны подвижные, широкояйцевидные пыльники и плод-коробочка, раскрывающаяся по ее гнездам или твердая, нераскрывающаяcя, семейство тетрамеристовых, в современном его объеме, отличается неподвижными удлиненными пыльниками с разрастающимися связником и ягодообразным односемянным плодом.
У тетрамеристы цветки четырехмерные во всех частях. Прицветники в соцветии и чашелистики, остающиеся после цветения. Семена сплющенные, широкопродолговатые в поперечном сечении. Пыльники с желёзкой у основания гнезд. Столбик с четырехраздельным рыльцем. Листья продолговатые, суженные к основанию, слабозаостренные. Дерево со стволом высотой до 30 м и диаметром до 1 м. Произрастает во влажнотропических лесах Юго-Восточной Азии.
У пентамеристы цветки пятимерные. Прицветники и чашелистики после соцветия остающиеся. Семена в поперечном сечении тупотреугольные. Пыльники у основания без желёзок. Столбик с цельным рыльцем. Листья обратнояйцевидные, тупые на верхушке. Дерево высотой до 15 м. Растет в саваннах тропической Южной Америки.
Семейство тетрамеристовые, состоящее только из двух родов и двух видов, имеет исключительный теоретический интерес в систематическом, филогенетическом и фптогеографическом отношении. Его представители должны находиться под охраной, оберегаться от случайного уничтожения. Практическое значение тетрамеристы и пентамеристы невелико. Деревья ни в каком случае не должны подвергаться рубке вместе с другими, более широко распространенными, древесными породами влажнотропических лесов в Азии и саванн в Америке.
Семейство маркгравиевые (Marcgraviaceae) (Е. А. Толмачева)
Своеобразие облика и особенностей строения, присущее представителям этого семейства, делает семейство маркгравиевых исключительно естественным. Все 5 родов и около 125 видов обитают в тропических лесах Центральной и Южной Америки. Это лазящие, лианоподобные древесные растения, часто эпифиты, реже прямостоячие кустарники или стелющиеся по скалистому субстрату формы с гибкими, распростертыми ветвями. Они обитают в дождевых и горных лесах, часто на высотах 600-2500 м.
У части представителей семейства выражен диморфизм побегов и гетерофиллия, особенно характерные для представителей рода маркгравия (Marcgravia, рис. 9). Участки побега, которыми растение крепится к субстрату, тесно покрыты сидячими двурядными мелкими листьями. В основании таких листьев образуются корешки, уходящие в почву, а иногда – воздушные корни. У побегов при соцветиях (обычно это свободно свисающие участки стебля) развиваются спирально расположенные, жесткие, эллиптические листья с хорошо выраженным черешком и нередко капельным острием на конце пластинки. На нижней поверхности листа – экстрафлоральные нектарники и корковые наросты, выделяющие смолистые вещества. В черешках, средних жилках листьев и коре молодых стеблей характерно присутствие межклеточных секреторных каналов. Почти во всех тканях встречается исключительное разнообразие склереид.
Рис. 9. Маркгравиевые. Норантея цветоносная (Norantea peduncularis):
1 – соцветие. Маркгравия прямоцветковая (Marcgravia rectiflora): 2 – плод. Маркгравия изящная (M. picta): 3 – диморфизм листьев.
Замечательной особенностью маркгравиевых являются оригинальные нектарники. Морфологически нектарники – прицветники, разросшиеся в виде кувшинчика, мешочка или шпорца. Нектарник укреплен на цветоножке либо в непосредственной близости от цветка, либо на некотором расстоянии.
Многоцветковые верхоцветные соцветия свисают в виде гибких кистей или зонтиков, реже торчат вверх. Обычно в соцветии от 7 до 30 некрупных, но ярко окрашенных пахучих цветков. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двумя прицветничками, подобными чашелистикам. Чашелистиков 4-5, неодинаковых, свободных, крепких и кожистых. Лепестков обычно 5 (редко 3), от свободных или соединенных у основания до сросшихся более чем наполовину или почти по всей длине. В семействе проявляется тенденция к сростнолепестности. Андроцей из 40 – 3 тычинок. Тычиночные нити свободные или соединенные у основания, часто приросшие к основанию лепестков. Гинецей из 2-6 плодолистиков. Завязь вначале одногнездная, позже благодаря врастанию постенных плацент внутрь двух-многогнездная. Рыльце сидячее, крупное, радиальное. Семязачатки многочисленные. Плоды с деревянистым или кожистым экзокарпием, ярко окрашенные, огненно-красные, вишнево-розовые, нераскрывающиеся или неправильно разрывающиеся у основания. Семена мелкие, блестящие, иногда с сетчатым рисунком. Эндосперм скудный. Зародыш прямой, относительно крупный.
Отдельные роды отличаются между собой преимущественно строением цветка и нектарников и расположением их относительно друг друга. У наиболее крупного рода маркгравия (около 55 видов) нектарники развиваются только в центре соцветия у стерильных, недоразвитых цветков, а краевые, фертильные цветки соцветия без нектарников. В них от 7 до 40 тычинок, прикрытых колпачком сросшихся кожистых лепестков, опадающих к моменту созревания пыльников. У рода норантея (Norantea, 35 видов) все цветки фертильны и каждый снабжен нектарником в виде мешочка, помещенного на цветоножке на довольно большом расстоянии от цветка, почти в основании оси соцветия (рис, 9, 1), Андроцей из множества тычинок, тычиночные нити срастаются с лепестками. Последняя особенность характерна и для родов сурубея (Souroubea) и руишия (Ruyschia), у которых всего 5 тычинок. У рода каракасия (Caracasia), два вида которого встречаются в Венесуэле, только 3 тычинки и они совершенно свободные. У сурубеи (25 видов) венчик сростнолепестный, нектарники шпорцевые, с сильно развитыми ушками, охватывающие цветоножку под самым цветком. Обильный нектар привлекает множество насекомых, которые, в свою очередь, привлекают насекомоядных птиц. У видов сурубеи нектарники по форме часто соответствуют клюву колибри. У десяти видов рода руишия нектарники листовидные, полушаровидные и выделения нектара в них нет.
Долгое время маркгравиевые считались классическим образцом птицеопыляемого семейства. Теперь, однако, установлено, что немалая роль в опылении этих видов принадлежит летучим мышам – постоянным посетителям нектарников в период цветения. У некоторых видов маркгравии обнаружено самоопыление.
Виды маркгравии находят применение как лекарственные растения.
Семейство медузагиновые (Medusagynaceae) (В. Н. Гладкова)
Одним из чудес экваториального пояса Индийского океана называют гранитные Сейшельские острова. По своей геологической структуре они необычны и представляют собой крошечный континент. Предполагают, что эти острова являются обломком древнего континента Гондвана. Они прошли длительный путь развития в изоляции от других территорий, и об этом свидетельствует высокий эндемизм их фауны и флоры.
В сравнительно небогатой флоре Сейшельских островов насчитывается свыше 70 эндемичных видов и родов растений. К числу особенно редких эндемиков относится медузагина супротивнолистная (Medusagyne oppositifolia, рис. 10), составляющая монотипные род и семейство медузагиновых.
Рис. 10. Медузагина супротивнолистная (Medusagyne oppositifolia):
1 – ветвь с соцветием; 2 – цветок; 3 – плод; 4 – зрелый плод в раскрытом виде.
Медузагина растет в недоступных глубоких ущельях среди гранитных скал гористого, поднимающегося в своей высшей точке на 905 м над уровнем океана острова Маэ – самого крупного из Сейшельских островов. Она представляет собой дерево высотой около 9 м, со стволом около 20 см в диаметре, с густой зонтиковидной кроной. Листья ее простые, без прилистников, в молодом состоянии бледно-зеленые, с возрастом краснеют, делая растение хорошо заметным среди окружающей природы.
Белые с розоватым оттенком цветки, обладающие неприятным запахом, собраны в конечные метельчатые соцветия. Цветки медузагины имеют по 5 чашелистиков и лепестков и большое количество спирально расположенных свободных тычинок с желтыми, продольно вскрывающимися пыльниками. Ценокарпный гинецей на верхушке несет многочисленные (17-25) столбики с головчатыми рыльцами. Плод – многогнездная септицидная коробочка, с сохраняющимися тычинками у основания и столбиками на верхушке, сначала зеленый, по мере созревания становится ярким коричневато-красным. Коробочка растрескивается от основания по перегородкам, рассеивая крылатые семена, причем плодолистики расходятся от центра, оставаясь соединенными наверху, и плод напоминает маленький зонтик или медузу.
Медузагина, несомненно, реликтовое растение, родственные связи которого недостаточно ясны для ботаников. По данным Дж. Проктера, на 1974 г. было известно всего 6 экземпляров этого замечательного растения. Хотя эти экземпляры обильно цветут и плодоносят, из семян они почти не возобновляются. Только специальные меры охраны могут спасти это вымирающее растение от окончательного исчезновения.