Семейство охновые (Ochnaceae)
Карта 3. Ареалы семейств тетрамеристовых и охновых.
Семейство охновых состоит из 35 родов и 400 видов, распространенных в тропиках и субтропиках, в особенности во влажнотропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии, Западной Африки и Южной Америки (карта 3).
Это деревья, иногда очень крупные (лофира высокая – Lophira procera), кустарники, полукустарники, изредка травы. У древесных представителей семейства листья вечнозеленые, блестящие, простые, изредка перисторассеченные, всегда с прилистниками. Цветки обоеполые, обычно довольно крупные, иногда ярко окрашенные, у некоторых видов рода охна (Ochna) золотисто-желтые или красные (см. табл. 12). Чашелистики и лепестки обычно расположены по спирали или циклически; чашелистиков 5, редко 10-3; лепестков 5, редко 10-4. Тычинок много, иногда всего 10 или менее, расположенных в 2-5 рядов. Все они фертильные или частично превращены в стаминодии, иногда лепестковидные. Пыльники обычно открываются порами. Плодолистиков 5-2, реже 10-15, более или менее сросшихся, иногда (как у охны) только столбиками. Завязь 10-гнездная или же одногнездная. Семязачатков в плодолистике много или же всего один. Плод – коробочка, ягода или же многокостянка (табл. 2), Семена обычно крылатые, с эндоспермом или безбелковые, с крупным зародышем.
Механизм опыления и опылители не изучены.
Типовой род охна (Ochna, рис. 4), но более примитивным по строению гинецея и андроцея признан род уратея (Ouratea). Другие роды обладают филогенетически более подвинутыми признаками.
Рис. 4. Охна андравиненская (Ochna andravinensis):
1 – ветка с соцветиями и листьями; 2 – цветок (с тычинками и столбиком); 3 – цветок с молодой завязью (в разрезе); 4 – околоцветник; 5 – тычинка (с пыльником).
Семейство подразделяется на 5 триб, в которых можно различить две группы.
Первая группа характеризуется главным образом отсутствием эндосперма. К ней относится, во-первых, триба собственно охновые (Ochneae). У представителей этой трибы ось цветка удлинена, а после цветения утолщается, несет сидячие костянковидные плоды. Род охна заключает около 95 видов, распространенных преимущественно в тропиках; некоторые виды встречаются в Капской флористической области. Охна многоцветковая (O. multiflora) из тропической Южной Америки – красивое дерево с золотисто-желтыми цветками, охотно разводится в садах, если позволяет климат, или в оранжереях. Род уратея содержит около 200 видов. В отличие от рода охн, имеющих много тычинок, у уратеи их всего 10. Этот род имеет пантропическое распространение.
Триба лофировых (Lophireae) иногда обособляется в самостоятельное семейство (Lophiraceae). Главные признаки: плодолистиков 2, но завязь с недоразвитой перегородкой; семязачатков 10-20; имеется подпестичный диск, тычинок много. К трибе относится один род лофира (Lophira), свойственный тропической Африке. Видов всего два. Первый – лофира высокая (L. procera), встречающаяся во влажно-тропических лесах Западной Африки. Это типичное для таких лесов высокоствольное (до 40-50 м) дерево, с досковидными корнями, гладкой, светлой и тонкой корой и компактной кроной, достигающей верхнего полога леса. Другой вид – лофира ланцетная (L. lanceolata) – ниже ростом и более ксероморфна по своим признакам. Кора темная, сравнительно плотная и трещиновато-морщинистая. Растет в сухих полулистопадных лесах и саваннах. Лофира дает ценную древесину, известную под названием “африканского дуба”. Древесина не повреждается термитами, но подвержена поражению грибными болезнями. Из семян получают техническое масло.
К трибе эльвазиевых (Elvasieae) относится род эльвазия (Elvasia), состоящий из 10 видов, встречающихся в тропической Южной Америке. У видов этого рода плодолистиков 5-4, иногда 2. Завязь 2-5-гнездная; в каждом гнезде по одному семязачатку. Тычинок 8-20.
Вторая группа триб и родов семейства охновых обладает семенами с эндоспермом. В состав относящейся сюда трибы люксембурговых (Luxemburgieae) входит несколько родов, имеющих по 5-3 плодолистика и 5-3- или одногнездную завязь, развивающуюся в плод-коробочку. Семязачатки многочисленные. Род годойя (Godoya) состоит из 5 видов, свойственных Андам Южной Америки (один из них растет в Колумбии). Род шурмансия (Schuurmansia), состоящий из 3 видов, широко распространен от Малезии до Новой Гвинеи. Лейтгебия гайанская (Leitgebia guianensis) – монотипный род, свойственный вершинам гор Рорайма в Гайане (Южная Америка). К роду соважезия (Souvagesia) причисляются 25 видов, один из которых – соважезия прямая (S. erecta) – распространен в тропиках всей Америки и Африки. Бразильский род лаврадия (Lavradia) состоит из 7 видов, при этом наиболее широко распространенным является горный вид лаврадия волосовидная (L. capillaris). В Бразилии же, а также в Венесуэле встречаются 20 видов рода люксембургия (Luxemburgia). Характерный признак рода – тычинки, соединенные в полукольцо вокруг завязи. Главнейшие признаки трибы эвтемидовые (Euthemideae) – плодолистиков 5-4, завязь 5-4-гнездная, семязачатки в числе 1 в каждом гнезде. Плоды – костянки. К роду эвтемис (Euthemis) относятся 3 вида, встречающиеся в Юго-Восточной Азии.
Таблица 2. Пионовые и охновые:
1 – пион тонколистный (Paeonia tenuifolia), Никитский ботанический сад;
2 – охна темно-пурпурная (Ochna atropurpurea) с раскрывшимися плодами и черными семенами, оранжерея Ботанического института АН СССР в Ленинграде;
3 – пион обратнояйцевидный (P. obovata), раскрывшийся плод со зрелыми (черными) и недозрелыми, стерильными (красными) семенами, там же;
4 – пион молочноцветковый (P. lactiflora), там же.
Таблица 12. Вересковые и охновые:
1 – агапетес ползучий (Agapetes serpens); 2 – кальмия многолистная (Kalmia polifolia); 3 – охна темно-пурпурная (Ochna atropurpurea).