Семейство фукьериевые (Fouquieraceae)
Карта 5. Ареалы семейств порядка тамарисковые.
Семейство фукьериевых, включающее 1 род фукьерия (Fouquieria) и около 10 видов, – одно из эндемичных семейств Мадреанской флористической области. Его ареал занимает юго-запад США и Западную Мексику (карта 5). Наиболее широко распространенный вид фукьерия блестящая, или окотилло (F. splendens, рис. 37), занимает почти всю эту территорию, достигая на севере Техаса, Аризоны и Южной Калифорнии, в то время как остальные виды имеют небольшие ареалы.
Рис. 37. Фукьерия блестящая (Fouquieria splendens):
1 – верхушка стебля с метельчатым соцветием; 2 – олиственный участок стебля с укороченными побегами и сидячими листьями; 3 – фрагмент молодого побега с длинночерешковыми листьями; 4 – цветок; 5 – раскрывшаяся коробочка; 6 – семя, покрытое спутанными цилиндрическими волосками.
Фукьериевые – ксерофильные колючие кустарники, или небольшие деревья (подрод фукьерия), или же своеобразные суккулентные деревья, достигающие в диаметре 20-60 см у основания, то резко суженные на высоте 1-5 м и несущие многочисленные горизонтальные деревянистые колючие ветви (подрод бронния – Bronnia), то колонновидные, обычно не ветвящиеся, постепенно суженные к верхушке, иногда достигающие в высоту 23 м (подрод идрия – Idria, табл. 11). Относящийся к последнему подроду единственный вид фукьерия колончатая (F. columnaris) выделялся иногда в качестве самостоятельного рода идрия. Это удивительное растение нередко описывается в книгах, посвященных ботаническим курьезам, так как оно поражает всех своим обликом. Журналисты окрестили его “самым эксцентричным деревом Америки”, “прихотливым кошмаром колдовских садов Нижней Калифорнии” и т. д. Его узкоконический вертикальный ствол, напоминающий гигантскую перевернутую морковь, не ветвится или изредка дает 2-3 ветви, растущих прямо вверх или странно изогнутых, усеянных короткими колючими безлистными веточками, усаженными в августе – сентябре маленькими желтовато-белыми цветками. Фукьерия колончатая – самое высокое дерево Сонорской пустыни, но растет оно крайне медленно, по некоторым подсчетам, прирост в высоту составляет около 4,5 см в год. Ботаники Аризонского университета И. Гастингс и Р. Тернер определили возможный возраст некоторых деревьев в 700-800 лет. Древесина этого растения мягкая и губчатая из-за высокого развития коры и ксилем-ной паренхимы, которые являются водозапасающими тканями, что благоприятствует его процветанию в пустыне Сонора и каменистой пустыне центральной части Калифорнийского полуострова. Устойчивость растений обеспечивается внутренним тургорным давлением, п во время засухи, когда тургор понижается, боковые стволы и даже центральный могут изгибаться вниз. В случае гибели растения сохраняется только небольшая наружная склерифилированная часть коры и внутри полого ствола могут поселяться пчелы. Сообщается, что в окрестностях города Пунта-Приета некоторые жители зарабатывают на жизнь только тем, что собирают мед из фукьерии колончатой; по их словам, большое дерево нередко содержит до 100 кг меда.
Таблица 11. Фукьериевые, ивовые, актинидиевые и клетровые:
1 – фукьерия колончатая (Fouquieria columnea), оранжерея Ботанического института АН СССР в Ленинграде;
2 – ива Китайбеля (Salix kitaibeliana). Карпаты, гора Петрос;
3 – актинидия китайская (Actinidia chinensis), Батумский ботанический сад;
4 – клетра ольхолистная (Clethra alnifolia), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде.
Большинство видов фукьерии – маленькие кустарниковидные деревья, степень ветвления которых обычно зависит от внешних условий, в особенности влажности почвы. Некоторые виды имеют очень своеобразный канделябровидный габитус – приземистый ствол несет пучок прямых колючих восходящих ветвей, равномерно утолщенных по всей длине, похожих на торчащие кисти рук. Такова, например, фукьерия блестящая (рис. 37). Колючки этого вида служат защитой от травоядных животных, и под влиянием выпаса численность его популяций может возрастать вследствие уничтожения скотом конкурентов. Большую часть года растения остаются безлистными, но в период дождей обильно покрываются листвой почти от основания, так что кажутся мохнатыми.
Листья фукьерии очередные, цельнокрайные, голые, с наступлением сухого сезона опадающие, двух типов (рис. 37, 2, 3): на длинных побегах длинночерешковые, а на коротких побегах, развивающихся в пазухах опавших призасухе длинночерешковых листьев, сидячие, в пучках по 2-6 (10). Необычным является то, что черешок не опадает вместе с листом, а остается на главном стебле, засыхает и превращается в острую колючку длиной 1,5-2,5 см. Жесткая волокнистая ткань колючки продолжается вниз в кору стебля, образуя низбегающие гребни. После разрастания стебля эти гребни разрастаются и сереют, а промежуточные участки, заполненные хлорофиллсодержащей тканью, остаются зеленоватыми, так как покрыты смолистой прозрачной внешней корой (перидермой), хорошо защищающей стебель от потерь влаги. Стебель фукьерии является главным фотосинтезирующим органом, сохраняющим жизнеспособность в продолжительные засушливые периоды, когда растения остаются без листьев. Развитие длинных побегов требует большого расхода воды и энергии, в то время как листья коротких побегов возникают даже после кратковременных дождей, но в засуху опадают. В некоторые годы у фукьерии происходит 5-6 смен листьев в течение года.
Цветки в верхушечных метелках, обоеполые, с 3 крупными пленчатыми прицветниками, играющими защитную роль для развивающегося соцветия. Чашелистиков 5, свободных, неравных, с широким перепончатым краем и толстой кутикулой, предохраняющими внутренние части цветка в бутоне. Лепестков 5, сросшихся в трубку, трубка от цилиндрической до блюдцевидной, с 5 черепитчатыми долями, согнутыми или отклоненными, белая, кремовая, алая или темно-красная длиной от 4 до 36 мм. Тычинок у большинства видов 10, у остальных 4 видов их число варьирует от 10 до 23 даже в одном соцветии. Тычиночные нити покрыты внизу одноклеточными волосками; эти волоски соприкасаются с поверхностью завязи, основание которой выделяет нектар, и благодаря капиллярным силам нектар в трубчатых цветках поднимается на 2-5 мм выше завязи, что, по мнению некоторых ботаников, защищает завязь от опасности повреждения клювами колибри, посещающих цветки фукьерии. В цветках с более короткой открытой трубкой венчика волоски заполняют центральную часть цветка и, возможно, способствуют ограничению испарения нектара. Гинецей состоит из 3 плодолистиков с неполными перегородками, образованными интрузивными плацентами, несущими по 4-6 семязачатков. По мере созревания плода края плацент, несущие семязачатки, срастаются в треугольную колонку, а остальные части плацент разрушаются. В результате париетальная плацентация превращается в колончатую (свободную центральную). Плод – локулицидная коробочка, раскрывающаяся 3 створками. Семена мелкие, плоские, ванными одноклеточными волосками, с тонким маслянистым эндоспермом.
Цветение большинства видов фукьерии происходит в конце зимнего сезона дождей. Цветки хорошо приспособлены к опылению как насекомыми, так и птицами. Виды фукьерии с красными цветками опыляются колибри, причем, по данным американских ботаников К. и В. Грант (1968), наиболее широко распространенная фукьерия блестящая служит важным источником нектара для многих видов колибри. Эти виды посещаются также пчелами. Соцветия фукьерии Охотерены (F. ochoterenae), оканчивающие крепкие веточки, торчащие вдоль стебля, посещаются более крупными птицами – желтым дубоносом и голубями, которые, усаживаясь на веточках, питаются нектаром и пыльцой. Виды, имеющие короткотрубчатые цветки, опыляются насекомыми.
Легкие крылатые семена фукьерии распространяются ветром и прорастают в начале летнего сезона дождей. В благоприятных условиях в конце июля можно наблюдать огромное число проростков, однако лишь очень немногие из них выживают до следующего лета.
Практическое значение фукьериевых очень небольшое. Кору мексиканского вида фукьерии Макдугала (F. macdougaiii) используют в качестве заменителя мыла, а окотилло – местами для живых изгородей, для облесения аридных территорий.