Семейство пионовые (Paeoniaceae)
В семействе один род пион (Paeonia), объединяющий около 40 видов. Некоторые виды пиона – листопадные кустарники, но большинство корневищные травы. Кустарниковые пионы распространены в Восточной Азии (Китай, Япония и Восточные Гималаи), где растут в лиственных лесах и кустарниковых зарослях, часто на высоте до 4000 м. Это листопадные кустарники высотой до 2 м, с одревесневшим, маловетвистым стеблем.
Травянистые пионы занимают большой ареал: все Средиземноморье, умеренные и субтропические районы Азии. Только два вида растут на западе Северной Америки. На территории СССР около 15 видов пиона, растущих в лесах и по их опушкам, на лесных полянках, на лесных и приречных лугах, в степях, по крутым каменистым склонам и кустарниковым зарослям. Несколько видов эндемичны для Кавказа, а один вид – для Крыма. Остальные виды имеют более широкий ареал (карта 2).
Карта 2. Ареал рода пион.
Травянистые пионы – геофиты: почки возобновления их скрыты под землей. По общему облику растений легко различается эволюционно более древняя мезоморфная линия и более молодая, ксеромезоморфная, хотя ксероморфность у пионов очень слабая. Например, эндемичный для Аджарии пион крупнолистный (P. macrophylla) имеет толстые, до 2 см, крепкие, ветвистые стебли, образующие обширный куст 1,5-2 м. У него большие листья (12-25 см), дважды, трижды перистораздельные на крупные доли (рис. 3, 4). Это растение горных лесов. Молодые виды, вышедшие из леса в солнечные степи и на каменистые склоны, низкорослые (10-50 см), с мелкими листьями, рассеченными на узкие, тонкие, часто линейные, как у пиона тонколистного (P. tenuifolia, табл. 2), длинные доли (рис. 3, 3). Растения покрыты сизым налетом или мелкими волосками, образующими на плодах густой войлок, как у встречающегося на Алтае и в Средней Азии пиона гибридного (P. hybrida). Осенью наземные побеги отмирают, утолщенные основания их погружаются в землю и становятся подземными многолетними побегами – корневищами с почками возобновления. Корневище может достигать в длину 6 -12 см при толщине до 1 см, а у пиона уклоняющегося, или марьина корня (P. anomala),- до 8 см. На корневищах появляются придаточные корни, базальные части которых разрастаются в клубневидные утолщения или шишки. На концах клубней развиваются втягивающие корни – они втягивают ежегодно базальные части побегов, обеспечивая таким образом защиту почек на зимний период.
Рис. 3. Пионовые.
Пион уклоняющийся (Paeonia anomala): 1 – фрагмент цветка.
Пион полукустарниковый (P. suffniticosa): 2 – фрагмент цветка; т – тычинка; пл – плодолистик; р – рыльце; ч – чашелистик; д – диск.
Пион тонколистный (P. tenuifolia): 3 – фрагмент листа.
Пион крупнолистный (P. macrophylla): 4 – общий вид листа.
Пион мужской (P. mascula): 5 – многолистовка.
Листья пионов крупные, очередные, тройчатые, лишенные прилистников. Цветки крупные, верхушечные, обычно одиночные, иногда по нескольку, спиральные или спироциклические, обоеполые; чашелистиков 5, остающихся. Лепестков 5 или реже до 10 (редко до 13), крупные, от молочно-белых и желтых до пурпурных.
Андроцей образован многочисленными тычинками – до 200! В молодых цветочных бутонах закладывается 5 тычиночных зачатков. Затем в каждом из них образуется в центробежной последовательности множество бугорков, развивающихся в отдельную тычинку. Так возникает вторично многочленный андроцей. Во взрослом цветке пиона пучковый характер и базипетальное развитие андроцея уже неразличимы, хотя иногда заметно срастание оснований тычиночных нитей между собой или с околоцветником. В пыльниках образуются многочисленные пыльцевые зерна, часто с большим процентом стерильности за счет нарушений в мейозе. Пыльники при вскрывании слегка закручиваются по спирали. Центр цветка занимает циклический апокарпный гинецей обычно из 2-5 плодолистиков (рис. 3, 1). Плодолистики толстые, мясистые, иногда на ножке, с почти сидячими расширенными ярко окрашенными рыльцами. Поверхность рылец покрыта железистыми волосками, которые выделяют слизь; на ней прочно удерживается пыльца. В каждом плодолистике несколько семязачатков. Цветки пионов протандричны.
Своеобразно развитие зародыша, установленное в 1957 г. М. С. Яковлевым и М. Д. Иоффе. При первых делениях зиготы делятся только ее ядра и образуется большая многоядерная клетка – ценоцит. Позже, в многоклеточной уже структуре, закладываются меристематические очаги нескольких зародышей, из которых лишь один достигает полного развития. Образование ценоцита на этой стадии – характерный признак пионовых.
Вокруг основания плодолистиков находится так называемый “диск”, представленный наростами цветоложа различной величины и изрезанности (рис. 3, 1. 2). Обычно его отождествляют с нектарником. У кустарниковых пионов диск образует высокий кожистый “воротничок”, закрывающий плодолистики до самых рылец. У травянистых пионов, помимо невысокого валикообразного диска, подобная ему ткань занимает пространство и между тычинками. Сведения о выделении нектара травянистыми видами весьма противоречивы. С одной стороны, отмечают полное отсутствие у них выделения нектара; с другой – у ряда видов в теплые солнечные дни наблюдалось обильное нектаровыделение, например у пиона уклоняющегося и у встречающегося в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке пиона молочноцветкового (P. lactiflora, табл. 2). На цветках этих видов активно работают шмели и пчелы, собирая пыльцу и нектар и осуществляя перекрестное опыление. Имеются сведения, что цветки китайского пиона полукустарникового (P. suffruticosa) опыляются жуками, которых привлекает сильно развитый у этого вида диск (рис. 3, 2). Опыление жуками вполне вероятно также у других кустарниковых видов. У пионов может происходить и самоопыление, которому отчасти способствуют муравьи и мелкие жуки, нередко встречающиеся в цветках. Мелкие и крупные капли сладкой жидкости можно наблюдать у травянистых пионов на бутонах различной величины. Они выделяются гидатодами чашелистиков и привлекают множество муравьев.
Таблица 2. Пионовые и охновые:
1 – пион тонколистный (Paeonia tenuifolia), Никитский ботанический сад;
2 – охна темно-пурпурная (Ochna atropurpurea) с раскрывшимися плодами и черными семенами, оранжерея Ботанического института АН СССР в Ленинграде;
3 – пион обратнояйцевидный (P. obovata), раскрывшийся плод со зрелыми (черными) и недозрелыми, стерильными (красными) семенами, там же;
4 – пион молочноцветковый (P. lactiflora), там же.
Секреция нектара отмечена в цветках некоторых видов кустарниковых пионов. Но у этих видов ткань, образующая нектарник, не имеет типичного для секреторных клеток строения и не обладает секреторной функцией. Нектар выделяется в просвет проводящих пучков тычинок, отмерших при нарастании на них тканей диска, и, следовательно, диск у этих видов не является железой. Каково же его назначение? Предполагают, что на родине кустарниковые пионы опыляются птицами и летучими мышами. Вероятно, сильно развитый диск выполняет здесь защитную функцию, дополнительно предохраняя семязачатки от поедания животными.
Плод у пиона – многолистовка (рис. 3, 5). В раскрывающихся плодах синие, черные или буро-коричневые семена четко выделяются на фоне мясисто-красных недоразвитых семян, привлекая птиц,- этим обеспечивается распространение семян и расселение растений. У некоторых видов контрастным фоном для семян служат чашелистики, приобретающие к моменту вскрывания плодов малиновую окраску различной интенсивности.
Размеры семян варьируют в пределах 1 см. Семена прорастают на второй-третий год, что связано с медленным развитием зародыша. Встречается надземное и подземное прорастание семян. Сеянцы развиваются медленно, и цветение наступает на 5-7-м году.
Пионы – любимые растения садов и парков. Культура пионов началась в глубокой древности в Китае. Садовые формы кустарниковых пионов происходят от китайского пиона полукустарникового (P. suffruticosa) с розово-белыми, крупными, ароматными цветками. На его основе выведено около 300 сортов. Большинство сортов травянистых пионов, а их более 10 000, происходит от пиона молочноцветкового и других китайских видов. В культуре пионы живут без пересадки до 100 лет.
Издавна известно лечебное действие лепестков пиона лекарственного (P. officinalis) и клубней пиона марьина корня. У некоторых народов клубни применялись как пряная приправа к мясным блюдам, а стебли и листья использовались для добывания зеленой краски.
Пионы – древняя, тупиковая ветвь эволюции с крайне несовершенным аппаратом размножения (медленное развитие сеянцев, длительное формирование почек возобновления, отсутствие однолетних форм) – требуют тщательного изучения и охраны.