Семейство бомбаксовые, или баобабовые (Bombacaceae)
Бомбаксовые – своеобразнейшая группа тропических деревьев, близкородственная мальвовым и нечетко от них отграниченная. В семействе обычно выделяют 3 трибы: бомбаксовые (Bombaceae), широко распространенные в тропиках Нового и Старого Света, матизиевые (Matisieae), произрастающие в районах неотрописа, и палеотропическую трибу дуриановых (Durioneae). Английский ботаник Дж. Хатчинсон (1967) увеличивает число триб до 6. В семействе около 30 родов и до 280 видов.
Семейство бомбаксовых представлено листопадными или вечнозелеными деревьями с очередными пальчатосложными или простыми листьями, большей частью крупными и обычно актиноморфными обоеполыми цветками. Околоцветник обычно подпирается подчашием, образованным в результате агрегаций прицветничков (брактеолей). Чашелистиков 5, свободных или сросшихся у основания. Лепестков 5, или иногда они отсутствуют. Тычинок в большинстве случаев много, их длинные нити у большинства видов срастаются в нижней части в трубку, окружающую гинецей. Гинецей из 2-5 (10) плодолистиков с головчатым или лопастным столбиком. Завязь (10) 5-2-гнездная, с 1, 2 или многими семязачатками в каждом гнезде. Плод – локулицидная коробочка, иногда не раскрывающаяся (как у адансонии – Adansonia). Семена часто бывают погружены в многочисленные волоски, отходящие, однако, не от семян, как у хлопчатника, а от стенок околоплодника. Эндосперм в семенах отсутствует или скудный.
Бомбаксовые относятся к числу тех немногих семейств, цветки у которых опыляются преимущественно летучими мышами. Их посещают также разнообразные насекомые и птицы – охотники за нектаром, скапливающимся обычно в основании чашелистиков. Цветки, как правило, живут недолго, обычно лишь одну ночь, после чего опадают, образуя под деревом сплошной “цветочный” покров. Интересен процесс опадания тычинок. У большинства видов тычинки и тычиночная трубка опадают как одно целое, трубка не разрывается и, как платье, “снимается через голову”; при этом пыльники касаются рыльца цветка и происходит самоопыление. Вероятно, таким образом растение страхует себя на тот случай, если перекрестное опыление не осуществилось. И поскольку цветки многих бомбаксовых самофертильны, у них и после самоопыления развиваются нормальные плоды и семена.
Общий ареал семейства пантропический, но большинство его видов (триба дуриановых – исключение) распространены в засушливых районах тропиков и являются характерными компонентами сухих африканских саванн, южноамериканских листопадных редколесий (каатинг), бразильских приморских кустарниковых формаций (рестинг), сухих тропических лесов.
Жизнь в условиях недостатка почвенной влаги накладывает отпечаток на весь облик бомбаксовых. Непропорционально толстые, бутылевидные стволы многих из них – в сущности хранилища влаги, и в древесине бомбаксовых, почти всегда мягкой, преобладает паренхимная водозапасающая ткань. Свежесрубленная древесина пропитана водой и очень тяжела, но при подсыхании становится нередко легче пробки. “Чемпионом легкого веса” часто считают древесину бальсы – охромы пирамидальной (Ochroma pyramidale, рис. 70) – единственного вида рода охрома из трибы матизиевых. Это быстро растущие довольно высокие стройные деревья вторичных тропических лесов, распространенные от Южной Мексики до Северного Перу. Из сухих стволов охромы древние инки сооружали плоты; мореходные качества бальсовых плотов высоко оценили и современные мореплаватели на “Кон-Тики” и др. Еще более легкая, но менее прочная, чем у бальсы, древесина каванильесии платанолистной (Cavanillesia platanifolia) – крупного листопадного дерева с мелкими красноватыми цветками, собранными в зонтиковидные соцветия. Каванильесия распространена от Панамы до Перу и отличается своеобразными крылатыми плодами (с 5 крыльями длиной до 15 см), несущими обычно 5 крупных семян, а также наличием перегородок в древесине.
Рис. 70. Бомбаксовые.
Дуриан цибет и новый (Durio zibethinus): 1 – ветвь с листьями и плодом; 2 – цветок (n – подчашие).
Охрома пирамидальная, или бальсa (Ochroma pyramidale): 3 – лист; 4 – цветок; 5 – раскрывающийся плод (видны тончайшие волоски – капок, в которые погружены семена).
Бомбакопсис кубинский (Bombacopsis cubensis): 8 – раскрывающийся цветок.
Несколько своеобразно решена проблема запасания влаги у сейбы мелколистной (Ceiba parvifolia) – небольшого дерева из трибы бомбаксовых, произрастающего в районах Мексики с длительным засушливым периодом. На корнях этого растения образуются вздутия диаметром до 30 см, в период дождей в их губчатой сердцевине накапливается влага, расходуемая затем во время засухи. Эти “корневые хранилища влаги” могут функционировать много лет. Другой представитель этого неотропического рода – сейба пятитычинковая (С. pentandra, табл. 18) – одно из наиболее величественных деревьев Центральной Америки всегда привлекает внимание и широко культивируется по всей тропической зоне. Ее светлосерые, гладкие стволы, увенчанные густой развесистой кроной, могут достигать в высоту 45 м и в диаметре 4 м. Размеры дерева кажутся еще большими на фоне низкорослой растительности окружающих ее открытых пространств. У молодых деревьев ствол и ветви нередко усажены мощными, короткими шипами, сохраняющимися у некоторых форм в течение всей жизни. В основании стволов обычны досковидные корни, иногда на несколько метров тянущиеся по поверхности почвы. Сейба – листопадное растение, однако процесс сбрасывания листьев иногда затягивается на длительное время, отчего и создается впечатление автономности развития отдельных частей кроны: одни ветви полностью облиственны, другие голые, третьи находятся в стадии листопада. На безлистных ветвях сейбы появляются пучки невзрачных – беловато-желтых цветков 2-5 см в поперечнике, имеющих, в отличие от большинства бомбаксовых, лишь 5 групп тычинок. Цветки раскрываются во второй половине дня и опыляются пчелами и ночью летучими мышами. Плоды сейбы – продолговатые твердые коробочки длиной 10-12 см, внутренние стенки их покрыты массой тонких шелковистых волосков, среди которых расположено множество мелких, едва заметных коричневатых семян. На одном дереве их может развиться более миллиона. Ко времени раскрытия коробочки волоски отрываются от ее стенки и с помощью выделяемой слизи приклеиваются к необычайно легким семенам, увеличивая их “летательную способность” и дальность распространения. Эти волоски-волокна, имеющиеся в плодах у представителей многих родов бомбаксовых, называют “капок” и широко используют вместо ваты для набивки подушек, в производстве мягкой мебели, для спасательных жилетов (капок очень слабо намокает) и курток. Сейба – основной поставщик капока, и поэтому ее называют также шерстяным, шелковым или хлопковым деревом, хотя капок не используют для изготовления пряжи и тканей. Источником капока служит также близкий к сейбе южноамериканский род хоризия (Chorisia).
Бомбаксовые даже в тропических лесах растут преимущественно на открытых участках, по опушкам, на сухих скалистых склонах. Бомбакс сейба (Bombax ceiba), напротив, произрастает на влажных почвах вдоль рек. Его ареал ограничен тропиками Старого Света (от Азии до Новой Гвинеи). В Индии это одно из крупнейших деревьев с огромными досковидными корнями и множеством ярко-красных цветков (табл. 19). В плодах его – обилие капока. В американских тропиках на избыточно увлажненных местах растет пахира водная (Pachira aquatica) – небольшое дерево с характерными ходульными корнями и необычайно красивыми, огромными (до 35 см длины) цветками (табл.19). На Кубе есть интересные растительные формации с господством бомбакопсиса кубинского (Bombacopsis cubensis, рис. 70) – небольшого листопадного дерева со сбежистым стволом, пальчатосложными листьями и тонкой, гладкой, зеленовато-серой корой. Участки этих своеобразных сухих лесов развиваются на отвесных склонах причудливейших известняковых останцов – могот. Корни дерева проникают в трещины горной породы и как бы наплывают на выступы скал, удерживая толстые стволы на очень крутых склонах. Бомбакоисис кубинский сбрасывает листья в сухое время года (зимой) и обычно вскоре после этого его ствол и ветви становятся ярко-зелеными и принимают на себя функцию фотосинтеза. На безлистных ветвях появляются крупные цветки с 5 узкими лепестками и короткой чашечкой. Изящность им придают многочисленные тычинки с длинными беловато-розовыми нитями, только в нижней части объединенными в трубку.
Таблица 19. Бомбаксовые:
1 – баобаб пальчатый (Abansonia digitata);
2 – бомбакс сейба (Bombax ceiba);
3 – пахира водная (Pachira aquatic).
Бомбакопсисы – растения неотрописа и только бомбакопсис голый (B. glabra) распространен и в тропической Африке. Это вечнозеленый кустарник или небольшое деревцо с огромными беловато-желтоватыми цветками. К ночи они раскрываются, их лепестки отгибаются и свертываются кнаружи, обнажая блестящие лучи многочисленных белых тычинок. Среди них такой же длины гинецей, оканчивающийся 5-лопастным рыльцем. Цветки видны в темноте, имеют слабый запах, чем и привлекают летучих мышей, посещающих их ради нектара. От ползающих насекомых – поедателей нектара цветок вырабатывает “отвлекающий” секрет, выделяемый 5 желёзками, находящимися с внешней стороны основания чашечки. Прожив всего одну ночь, цветки к утру уже опадают, остается только чашечка, защищающая развивающийся плод.
Самые замечательные представители трибы бомбаксовых, несомненно, баобабы – виды рода адансония (Adansonia). Это жители Старого Света, распространенные на Мадагаскаре (6 видов), в Северной Австралии (2) и в Африке (1). Такой разрыв ареала рода мог произойти лишь очень давно и указывает на древность группы. Африканский баобаб (A. digitata, табл. 19) – наиболее знаменитый представитель рода – действительно фантастическое дерево, вошедшее в легенды, художественную литературу, часто изображаемое на марках, картинах, плакатах. Его не без основания считают восьмым чудом света. Необычайно толстые стволы баобабов могут достигать в диаметре 9 м (площадь поперечного сечения такого ствола более 60 м2), и, поскольку деревья невысоки, гротескная толщина их особенно поражает. Как и другие деревья сухих африканских саванн, баобабы развивают мощную корневую систему, обеспечивающую растение более или менее достаточным количеством влаги. Узловатые, большого диаметра корни баобабов нередко простираются по поверхности почвы на десятки метров, занимая огромное пространство. (Эту “захватническую” особенность баобаба интересно, символически интерпретировал Сент-Экзюпери в “Маленьком принце”.)
Цветут баобабы чаще на безлистных ветвях. Их шаровидные цветочные почки, висящие на длинных цветоножках, раскрываются к вечеру или ночью; тогда и появляются крупные белые цветки со своеобразным довольно приятным запахом, привлекающим опылителей. 5-членные чашечка и венчик окружают тычинную трубку, оканчивающуюся пучком многочисленных тычинок, и среди них, несколько сбоку, расположен гинецей, значительно превышающий их по длине. Ночью цветки опыляются летучими мышами, а утром уже подвядают, приобретают неприятный запах и опадают.
Плоды баобабов – яйцевидные, толстостенные, войлочно опушенные коробочки; содержат они множество мелких черных семян, распространяемых животными. Семена вкраплены в белую мякоть, кисловатый вкус которой привлекает многих животных, особенно обезьян, отчего баобаб называют также обезьяним хлебом.
Индийский ботаник К. М. Вайд склонен именно баобаб считать мифическим деревом “кальпа-врикша”, так часто упоминающимся в индийском эпосе и запечатленным в древних скульптурных украшениях. Согласно легенде, надо только встать под ветви дерева, и оно, подобно нашей скатерти-самобранке, даст все, что у него просят. Баобаб действительно много дает человеку. Из коры получают грубое, необычайно прочное волокно, идущее на изготовление рыболовных сетей, мешков, седел, бумаги и даже одежды; листья отваривают и едят как овощи; плоды заменяют фрукты, из них приготавливают также напиток типа “лимонада”, отсюда и еще одно название баобаба – лимонадное дерево. Полые стволы деревьев используют как временные жилища и кладовые для хранения зерна, а в крайне засушливых районах Африки их специально приспосабливают под резервуары для хранения воды.
Баобабы – листопадные растения и в безлистном состоянии нередко имеют курьезный вид деревьев, растущих вверх корнями, с ветвями, распростертыми по земле. Африканская легенда так объясняет это. Творец посадил баобаб в долине реки Конго, но дерево стало жаловаться на сырость тех мест. Тогда его пересадили на склон Лунных гор, но и здесь баобаб не был доволен своей судьбой. Рассердившись на постоянные жалобы дерева, творец вырвал его и кинул, на сухую африканскую землю. С тех пор баобаб и растет вверх корнями.
Чрезвычайно мягкая, пересыщенная водой древесина баобабов подвержена грибковым заболеваниям, отчего стволы взрослых растений обычно полые. Мощные на вид деревья нередко оказываются “колоссами на глиняных ногах”, и слоны, хотя и не без труда, валят их, поедая не только листья и ветви, но и влажную древесину стволов. Отмирает баобаб также иначе, чем другие деревья; он как бы рассыпается и, постепенно оседая, оставляет после себя лишь груду волокна на поверхности земли. И тем не менее баобабы необычайно живучи, они не боятся ни огня, ни воды, как гласит индийская легенда. Если его кора сожжена или содрана, дерево ее быстро восстанавливает. Оно продолжает цвести и плодоносить, даже когда по прихоти человека полый ствол его заполняют водой или превращают в жилище. Цепляются за жизнь и поваленные деревья, быстро развивая новые корни, а листья их не прекращают ассимилировать. Не удивительно поэтому, что дерево с такой, казалось бы, непрочной древесиной – одно из наиболее долгоживущих растений Земли. А. Гумбольдт назвал их древнейшим органическим памятником нашей планеты, а проведенные уже в наше время методом радиоактивного углерода (по С14) подсчеты возраста африканского баобаба показали (по данным Е. Сварта) более 5500 лет для дерева диаметром 4,5 м. Это очень близко к возрасту, определенному почти 200 лет назад французским ботаником М. Адансоном, в честь которого и был назван род. И хотя многих исследователей пугает столь большая цифра и есть определения, указывающие на более молодой возраст баобабов (3000 и даже 1000 лет), сомнений нет, что баобабы – долгожители Земли.
В отличие от большинства бомбаксовых, развивающихся в засушливых местообитаниях, произрастание представителей трибы дуриановых связано с влажными районами Юго-Восточной Азии, а виды рода камптостемон (Camptostemon) – жители мангровых зарослей побережья Северной Австралии, Новой Гвинеи и на Малайском архипелаге. В дождевых тропических лесах Юго-Восточной Азии распространено более 30 видов рода дуриан (Durio). Это большие, слабо ветвящиеся, вечнозеленые деревья с корнями-подпорками и простыми листьями. Их крупные белые или красные цветки развиваются на стволах (каулифлория) или крупных ветвях (рамифлория), раскрываются к вечеру и опыляются летучими мышами и пчелами. Дуриан цибетиновый (D. zibethinus, рис. 70), видовое название которого происходит от слова “цибетин” – пахучее вещество, выделяемое особыми железами хищных млекопитающих циветты и виверры, знаменит своими плодами, издающими резкий, чрезвычайно неприятный запах. Плоды дуриана достигают в диаметре до 20 см и массы до 4 кг, имеют очень твердую оболочку и покрыты мощными колючками, защищающими содержимое недозрелого плода от животных. Раскрывается плод 5 створками, по краю которых расположены темные семена с мясистыми придатками – ариллусами. Насколько отвратителен запах плода, настолько же приятен вкус ариллусов, напоминающий взбитые сливки с примесью земляники, ананаса и прочих вкусных вещей. Говорят, отважившийся попробовать плод дуриана (точнее, ариллусы) сохраняет пристрастие к нему всю жизнь. Дуриан широко культивируют как плодовое дерево, особенно в тропической Азии.