Семейство гидноровые (Hydnoraceae)
Семейство включает два весьма своеобразных рода древних паразитных растений – гиднора (Hydnora) и прозопанхе (Prosopanche). Род гиднора объединяет 12 видов и распространен в южных и восточных областях Африки и на Мадагаскаре. Представители рода паразитируют на корнях самых разных растений, таких, как акация, молочай, котиледон, парнолистник, альбиция, адансония и кигелия. В то же время гиднора африканская (Hydnora africana) предпочитает в качестве растений-хозяев виды молочая, а гиднора Солмса (Н. solmsiana) – виды акации. Род прозопанхе (6 видов) – эндемик пампасов Южной Америки (Аргентина, Парагвай). Прозопанхе американская (Prosopanche americana) предпочитает паразитировать исключительно на корнях представителей бобовых (особенно на корнях видов рода прозопис – Prosopis, откуда и пошло название рода). Другие виды этого рода могут паразитировать на корнях представителей разных семейств.
Одна из характерных особенностей гидноровых, отличающая их от видов семейства раффлезиевых, состоит в том, что они живут и развиваются вне растений-хозяев (экстра-матрикально), получая от них питательные вещества лишь при посредстве присосок (гаусториев). В месте внедрения проростка паразита ткань корня растения-хозяина значительно разрастается, создавая большие возможности для извлечения паразитом питательных веществ. В прилегающих к пораженному корню тканях проростка паразита возникают довольно многочисленные корневищеподобные образования, которые, в отличие от настоящих корневищ, не являются членистыми, имеют чехликоподобную ткань, защищающую их точку роста, и поэтому считаются особым типом специализированных корней. Эти образования были названы направляющими корнями (по-английски pilot roots). Другое, более нейтральное название этого своеобразного органа – ризоматоид. Эти корни распространяются в почве горизонтально в разных направлениях и служат для поиска корней новых растений-хозяев, а также питающей базой для цветков. От них же, возникая эндогенно, отходят особого вида короткие, неветвящиеся корешки,, которые образуют новые присоски, если им удается войти в соприкосновение с корнями растения-хозяина.
В разных участках направляющих корней, обычно вблизи гаусториальных контактов, появляются цветки. Гидноровые совершенно лишены листьев, даже рудиментарных. Цветочные почки возникают эндогенно и растут в направлении поверхности почвы, где и раскрываются, возвышаясь над почвой не более чем на длину околоцветника (табл. 15).
Таблица 15. Гидноровые, раффлезиевые и вересковые.
Гидноровые:
1 — цветок и бутон гидноры африканской (Hydnora africana).
Раффлезиевые:
2 — цветок раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii);
3 — цитинус красный (Cytinus rubra) перед цветением.
Вересковые:
4 — саркодес кроваво-красный (Sarcodes sanguinea).
Цветки гидноровых довольно большие, одиночные, почти сидячие, обоеполые, безлепестные. Чашечка очень толстая, мясистая, сростнолистная, 3 – 4 (5) – лопастная, створчатая (рис. 84). Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками и супротивные им, сросшиеся в толстую выемчато-кольцевую или яйцевидную структуру, называемую синандрием. У гидноры сложный кольцевидный синандрий срастается с трубкой чашечки (рис. 84). При этом в средней части долей чашечки синандрий шире, а между долями он становится уже. Кольцо несет многочисленные тесно сидящие продолговатые гнезда пыльников, расположенные парами в радиальном направлении. У некоторых видов гидноры кольцо почти прерывистое. У прозопанхе три тычинки срослись в яйцевидный колпачок, который почти закрывает проход вниз к рыльцам. У прозопанхе, кроме того, между андроцеем и гинецеем расположены 3 стаминодия, чередующихся с тычинками. Стаминодии служат для привлечения жуков, опыляющих цветки.
Рис. 84. Строение цветка гидноры африканской (Hydnora africana):
1 — поперечный медианный разрез завязи; 2 — продольный медианный разрез завязи; 3 — цветок с удаленной долей околоцветника и частью андроцея (а — доли околоцветника, б — питательная ткань, привлекающая припочвенных животных, в — андроцей, г — рыльце, д — плаценты в полости завязи).
Гнезда пыльников вскрываются продольными щелями. Пыльцевые зерна однобороздные (гиднора) или 2 – 3-бороздные (прозопанхе), гладкие (табл. 21).
Таблица 21. Пыльцевые зерна гидноровых и раффлезиевые под сканирующим электронным микроскопом.
Гидноровые:
1 — прозопанхе американская (Prosopanche americana, увел. 861);
2 — гиднора африканская (Hydnora africana, увел. 1200).
Раффлезиевые:
3 — цитинус двудомный (Cytinus dioicus, увел. 1000);
4 — цитинус красный (C. rubra, увел. 5000);
5 — раффлезия патма (Rafflesia patma, увел. 5000);
6 — пилостилес Бламхеля (Pilostyles blamhelii, увел. 5000).
Гинецей состоит из 3 плодолистиков, рыльце сидячее. У гидноры рыльце в виде плоской, слегка лопастной подушки, а у прозопанхе рыльцевая поверхность почти не отграничена от верхней поверхности завязи. Завязь одно-гнездная, по внутреннему строению различная у обоих родов. У гидноры большое число плацент свисает с верхушки полости завязи, у прозопанхе париетальные, радиально расположенные пластинки почти сходятся в центре полости завязи. Семязачатки весьма многочисленные, ортотропные, унитегмальные. В процессе развития семязачатки скоро оказываются погруженными в разрастающуюся ткань плаценты.
Раскрывание цветков гидноровых происходит весьма оригинально. Мясистые доли чашечки часто расходятся сначала в средней и нижней их части, оставаясь соединенными у вершины цветка и создавая возможность их опылителям-жукам легко проникать в цветки прямо с поверхности почвы. Доли чашечки представляют собой мясистые образования с грубой, коричневатой наружной поверхностью и ярко окрашенной внутренней. Внутренняя поверхность частей цветка у разных видов меняет окраску от чисто-белой или розовой до ярко-красной. У гидпоры Корна (Hydnora cornii) верхние две трети чашелистиков белые и гладкие, а резко отграниченная нижняя треть – ярко-красная, покрытая щетинками. Длинные доли чашечки гидноры африканской вишнево-красные (табл. 15) и сплошь усеяны щетинками. У гидноры Солмса, цветки которой, в отличие от других видов, раскрываются с вершины, верхняя часть чашелистиков гладкая. Эти особенности окраски и строения, как и гнилостный запах цветков, служат для привлечения жуков, питающихся падалью. Цветки некоторых видов прозопанхе, хотя и не имеют яркой окраски, эффективно привлекают насекомых запахом. Жуки, забираясь в цветки, “путешествуют” в них, особенно в их нижней части, где расположены репродуктивные органы, способствуя опылению. Когда цветок состарится и его ткани становятся вялыми, жуки идут на поиски свежих цветков. Нередко самки жуков не только находят в цветках пищу, но и откладывают там яйца, а личинки затем живут в действительно разлагающихся частях цветка.
Плоды гидноровых довольно массивные и мясистые, более или менее ягодообразные, но с почти деревянистым, поперечно раскрывающимся внешним слоем.
Семена очень многочисленные. Например, у прозопанхе американской в одном плоде содержится около 35 000 семян. Они мелкие, с маленьким недифференцированным зародышем, окруженным обильным эндоспермом и периспермом.
Плоды гидноровых охотно поедают разные животные. Так, плодами гидноры не прочь полакомиться бабуины, шакалы, лисы, дикобразы. Плоды прозопанхе активно поедают американские броненосцы и, вероятно, некоторые другие животные.
Жители Африки – бушмены, сомалийцы и др. – также охотно используют плоды гидноры в пищу. Плодами прозопанхе питаются аргентинские индейцы, которые потребляют их как в сыром, так и в жареном виде. На Мадагаскаре плоды гидноры считаются одними из лучших местных плодов. Таким образом, разносчиками семян гидноры являются самые разнообразные животные и человек.
На Мадагаскаре местные жители используют цветки и корни гидноры для лечения сердечных болезней.